En los pasados 3,6 millones de años de evolución de los homínidos, la corteza prefrontal (PFC) ha incrementado su volumen unas seis veces comparado con las tres veces del total del cerebro. Esta "explosión" prefrontal no tiene paralelo con ninguna otra región del sistema nervioso, y ha contribuido al desarrollo de algunas de las características distintivas del conocimiento humano: la orientación hacia el espacio superior y distante (ver Previc); una fuerte orientación hacia el futuro y la predicción de recompensas de largo plazo (Knight, 1999); la integración multimodal de las cortezas; la estructuración de conductas complejas; la supresión de conductas prepotentes; y la expansión de la memoria de trabajo, lo que ha facilitado la generación sostenida de patrones neuronales sin entrada sensorial, lo que conocemos como pensamiento conceptual (Wolters, 2008).
La corteza prefrontal (PFC) es la última región en desarrollarse en el cerebro humano, y la más compleja para entender. Esta dificultad es debida a su muy amplio rango de conectividad: la PFC está recíprocamente conectada con virtualmente cada otra región de la corteza o subcorteza, y registra actividad en virtualmente todas las tareas realizadas por el cerebro. Es notable que, cuando más difícil la tarea, mayor es el grado de activación.
La PFC es como dijimos una extensa área cerebral, sobre la cual se han focalizado infinidad de estudios que han identificado la vinculación de subregiones con lo que se denomina toma de decisiones.
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| Mitad derecha vista desde el surco interhemisférico (arriba). Cerebro visto desde su base (abajo) |
El estudio del lóbulo frontal en las ratas ya había identificado dos distintas áreas especializadas en la toma de decisiones: una dedicada a las opciones intertemporales y otra vinculada con las opciones relacionadas al esfuerzo requerido. La corteza orbitofrontal (OFC) decide cuanto tiempo una rata puede esperar, pero no cuan duro debe trabajar para obtener una recompensa. En contraste, la corteza anterior cingulada (ACC) decide cuanto las ratas deben trabajar, pero no cuánto tiempo pueden esperar para obtener una recompensa.
En los humanos, los resultados de estudios de imágenes cerebrales sugieren, que la corteza ventro medial prefrontal (VMPFC), así como la corteza antero medial (AMPFC) y la corteza prefrontal dorsolateral izquierda (DLPFC) son las regiones que evalúan la relación costo beneficio en la toma de decisiones. Parece ser que estas regiones implementan un mecanismo de comparación de costos-beneficios. Las señales neuronales que involucran una decisión relacionada con expectativas de pérdida o ganancia son comparadas en la VMPFC, y la diferencia resultante en costos-beneficios son acumuladas en la corteza parietal. Se ha propuesto que las decisiones costo-beneficio basadas en el valor, utilizan los mismos mecanismos neuronales generales que, se sabe, implementan la toma de decisiones perceptuales. Ambos mecanismos conmutan una variable de decisión basada en diferencias, comparando evidencia perceptual o información de recompensa, y acumulando las diferencias en la corteza parietal. Esto sugiere que el proceso de integración de costos beneficios podría ser explicado como un proceso de acumulación de información estocástica.
La estrecha relación de la PFC con la amígdala que se sabe es una estructura fundamental del sistema límbico emocional, ha dado lugar a hipótesis y estudios vinculados a la influencia de las emociones en la toma de decisiones. En particular se ha llegado a la conclusión de que la VMPFC forma parte de una red neuronal asociada con lo emocional.
El rol de la corteza prefrontal en las conductas políticas es para mi un tema por demás interesante (se notará en el nombre del blog), y obviamente ha sido objeto de varios experimentos, la mayoría de ellos focalizando entre las asimetrías de varias regiones en la PFC.
Grafman (2006) encontró que la afiliación política partidaria activa, se correlacionaba negativamente con la actividad en la corteza prefrontal dorsolateral derecha (DLPFC), mientras que la corteza prefrontal ventromedial (VMPFC) que se asocia al sistema límbico emocional, facilitaba actitudes políticas partidarias activas.
Esta dicotomía de polarización política, con inhibición por parte de la DLPFC y activación por parte de la VMPFC, deriva de la funcionalidad general de estas respectivas subregiones de la corteza prefrontal. Por un lado, la VMPFC y la corteza orbitofrontal (OFC) son altamente activas en la evaluación de recompensas y conductas emocionalmente motivadas. La orientación política parece ser otra derivación de la evaluación de recompensas en el cerebro, aunque un poco mas compleja.
La VMPFC y la OFC presentan la mayor red de conexiones recíprocas con el lóbulo temporal y las amígdalas, y se encuentran por tanto asociados con el razonamiento emocionalmente cargado. Se ha demostrado que los niveles de activación de la DLPFC (en particular la izquierda) son recíprocos de los niveles de activación de la VMPFC, lo que constituiría una especie de switch entre el razonamiento no emocional (DLPFC) y emocional (VMPFC).
Tenemos medio cerebro conservador y medio liberal?
Se considera que el hemisferio cerebral derecho se encuentra vinculado a conductas asociadas con la retracción y la inhibición, y además implicado en conductas y actitudes liberales. Contrariamente el hemisferio izquierdo se halla asociado a la aproximación y conductas activas, y por tanto mas afín con los estilos cognitivos conservadores.
Estos conceptos, junto a gran cúmulo de evidencias experimentales, apoyan la idea de que cada uno de los hemisferios cerebrales, fundamentalmente a través de sus PFC, sostienen los diferentes patrones de conducta que políticamente y en forma binaria podríamos definir como liberales y conservadores. Implicando ésto que las personas con conductas indudablemente liberal o conservadora, estarían usando asimétricamente sus cerebros.
Hay un interesante estudio realizado por Grafman y otros, que focalizó en las categorizaciones jerárquicas u orden de mayor poder (pecking order) y su vinculación con áreas específicas en el cerebro. Encontró un correlato positivo en la jerarquización por parte de la actividad del giro cingulado y del giro frontal medios del lado izquierdo y un correlato negativo con las mismas estructuras del lado derecho. Esto significa que la representación cerebral de las jerarquías de dominancia, tienen una modulación inversa por regiones homólogas en el hemisferio izquierdo y el derecho. Se puede decir, que el hemisferio izquierdo posee un esquema de categorización de dominancia jerárquica, del mismo tipo que las redes de categorización de recompensa que existen para aquellas cosas como tipos de alimentos. Se puede especular que, este sustrato neurológico tiene su traducción en la baja valuación social de los ricos y poderosos que manifiestan los liberales (dominancia del hemisferio derecho), y el el alto valor que le asignan los conservadores (dominancia del hemisferio izquierdo).
También se ha dicho que conservadores y liberales no son simétricos en sus conductas vinculadas a la búsqueda de recompensas. El estilo cognitivo y de moralidad de los conservadores se encuentra mas organizado en torno del hemisferio izquierdo y su sistema de categorización de recompensas, lo cual les otorga una interesante combinación de conductas. Su sistema moral está mas influenciado por las señales sociales que en los liberales, en los que la influencia de la empatía innata a su hemisferio derecho y la naturaleza de evitación del peligro les interfiere con sus propios sistemas de obtención de recompensas.
Esta modulación social del sistema de categorización de recompensas provee una interesante ventaja adaptativa para aquella forma de moralidad que se basa en gran medida en las señales sociales. Es claro que este tipo de moralidad puede ajustarse mas rápidamente que la moralidad basada en la empatía.
Según puede observarse, los conservadores, y especialmente los religiosos, tienen a alinear sus creencias mas dentro de sus grupos sociales. Esto es debido a la alta integración de su sistema de búsqueda de recompensas a las señales sociales, para moderar los valores y riesgos de las mismas. Una moral socialmente controlada permite una integración mas estrecha de las conductas de grupo, junto con la variación de esta moral a los cambios en las señales sociales.
Una de las mas fuertes variaciones cognitivas entre conservadores y liberales estriba en la capacidad de pensar sin ambiguedades en los primeros. Los conservadores son mas propensos a tener una opinión definida sobre muchos mas temas que los liberales. Los liberales son mas tolerantes con la ambiguedad y mas reacios a comprometerse con un punto de vista en particular.Los liberales son mas propensos a responder "no estoy seguro" a preguntas relacionadas con una amplia variedad de temas.
Michael Gazzaniga, que ha trabajado bastante en pacientes con el cerebro dividido (quirúrgicamente, mediante lo que se llama comisurotomía o sección del cuerpo calloso), propone que el hemisferio izquierdo no es muy bueno para ser ambiguo, y describe a continuación uno de sus estudios:
"Experimentos en pacientes con cerebro dividido, revelan como rápidamente el hemisferio izquierdo interpretador puede construir historias y creencias. Por ejemplo, cuando la palabra caminar se presentó sólo al lado derecho del cerebro del paciente, éste se levantó y comenzó a caminar. Cuando se le consultó por qué había hecho esto, el cerebro izquierdo (al que no se había presentado la orden) rápidamente creó una razón para la acción: yo quería ir a buscar una Coca Cola".
Hay una experiencia "clásica" realizada por el mismo Gazzaniga en 1978, que puede servir para ejemplificar la hemisfericidad política.
El estudio se realizó en un paciente al que se había realizado una comisurotomía (operación que secciona el cuerpo calloso, dejando sin interconexión ambos hemisferios cerebrales), y que presentaba una inusual habilidad para la comprensión del lenguaje en su hemisferio derecho (sabemos que esta función se asienta en el hemisferio izquierdo). Fortuitamente, el momento del estudio coincidía con el escándalo político denominado Watergate, por lo cual se incluyó una pregunta acerca de la opinión del paciente sobre Richard Nixon. Se solicitó al paciente que describiera sus sentimientos hacia un grupo de palabras que se presentaron alternativamente al campo visual derecho (hemisferio cerebral izquierdo) y al campo visual izquierdo (hemisferio cerebral derecho). Cada hemisferio cerebral del paciente fue consultado para dar su opinión sobre cada palabra utilizando una escala de valores que va desde "me gusta mucho" a "me desagrada mucho". Solo una palabra causó una diferencia de opinión entre los dos hemisferios: Nixon. Mientras al hemisferio izquierdo le agradaba Nixon, al hemisferio derecho le desagradaba.
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| Resultados del estudio Gazzaniga (el paciente se llama Paul por eso aparece su nombre al lado de Nixon) | . |
Mas recientemente, Jonas Kaplan (2004) evaluando las respuestas cerebrales por neuroimagenes (fMRI) en partidarios políticos, a quienes se mostraban imágenes de los candidatos presidenciales Bush y Kerry, encontró activaciones en la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC) y en la corteza cingulada anterior (ACC) en respuesta a la visión de los candidatos opuestos. Con proporcionalidad en la intensidad de respuesta según los sentimientos más negativos sobre el candidato, particularmente en DLPFC. Una de las interpretaciones del autor fue: la actividad en las regiones DLPFC/ACC varía con la respuesta emocional de los sujetos, sugiriendo que las imágenes de los candidatos están provocando mecanismos de control cognitivo con el propósito de auto regulación emocional.
El experimento de David Amodio focaliza en que las diferencias entre conservadores y liberales deriva de su capacidad de respuesta a información potencialmente conflictiva, y lo relaciona con el mecanismo de monitoreo de respuesta a conflictos, que localiza en la ACC.
En tanto la ACC se relaciona con la inhibición y activación conductal, se ha encontrado evidencia que la ACC del hemisferio derecho muestra preferencial activación durante la inhibición de respuestas.
Es claro que las respuestas conductales generales y en particular las políticas no pueden ser atribuídas a un área cerebral determinada, además muchas tareas se realizan bilateralmente. Pero también es cierto que las respuestas conductales y cognitivas de ambos hemisferios en algunos casos son contradictorias, y en estas circunstancias, una región que administre conflictos como la ACC, resulta tan esencial.
Deliranza
Para finalizar, es obvio a esta altura decir que nuestro cerebro se encuentra continua y dinámicamente analizando contextos y señales sensoriales de nuestro mundo de relación. Que para ello utiliza las estructuras que muy sintéticamente hemos nombrado aquí. Que esas estructuras están condicionadas por patrones de conducta que, responden a estrategias que se desarrollaron en otros contextos evolutivos (búsqueda de recompensas, jerarquías sociales, unambiguedad), pero que siguen teniendo su influencia en nuestras conductas presentes. Que el grado de respuesta conductal no presenta en cada uno de nosotros una linealidad histórica, sino que sufre modulaciones (la mayoría involuntarias) que tienen que ver con nuestra exposición social (me refiero aquí no sólo a la exposición física, sino también al contacto con todas las formas de comunicación social). Que todo ello nos vuelve sujetos vulnerables políticamente hablando a un gran número de influencias, lo que nos debería obligar a ser biológicamente mas cautelosos cuando se nos presenten paradigmas sociales a los que adherir y responder.
Es notable que el órgano mas importante de nuestra biología, el cerebro, y en particular su lóbulo frontal, sea el más frágil y maleable de todos. Quizás, un indicio de que nuestro futuro evolutivo tenga aún mucho por escribirse.
Ya Borges nos sugirió que tal vez la inmortalidad no sea la meta (El Inmortal, 1949), si es que tiene sentido que haya alguna. Siempre me gustó comparar ése cuento, con otro de Bradbury que se llama Los Globos de Fuego (1951), y siempre me agrada mucho mas imaginar este futuro.
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