Notas sobre la recompensa

El sistema de recompensas en nuestro comportamiento social.

Digresión: Como es fácil de inferir (si se han tomado el encomiable trabajo de leerlos), de la sucesión de notas aquí publicadas surgen un montón de indicios que nos plantean al menos algunas incómodas cuestiones sobre nuestra neurobiología evolutiva.

Por un lado, nuestra herencia ancestral nos ha dotado de estructuras cerebrales básicas y en cierta manera inmodificables, que dependen exclusivamente del acervo genético para su existencia, y que parecen no tener ninguna incomodidad sustancial con el evolucionismo clásico. Son, claro está, las que garantizan nuestra supervivencia y reproducción en esos términos evolutivos, nada menos.

Por el otro, y también en acuerdo con los postulados de Darwin, han tomado forma recientemente (aprox. unos 50.000 años) en ese mismo cerebro otras estructuras que, contrariamente a las anteriores, no son inmodificables, no parecen tener un determinismo genético, y no parecen garantizar nuestra supervivencia y reproducción, al menos en los términos tradicionalmente aceptados.

No me estoy refiriendo aquí, a la teoría de la Selección Natural Grupal que ha sido argumentada como superadora de la propia e individual replicación genética como motor evolutivo, ni a los "memes" como ha bautizado Richard Dawkins a los conceptos replicables que "utilizan" nuestros cerebros como vehículo.

La referencia es, a esa herramienta nueva que nos ha permitido una interacción comunicacional superior, que nos lleva a interpretarnos ó sentir "lo mismo", y que a mi entender se ha atrevido a cosas aún más importantes: dotar de conciencia a la materia (C. Sagan dixit), y atreverse a desafiar tratando de modificarlo, a ese "anciano" de aproximadamente 3,6 millones de años que habita nuestros cerebros. Mi visión, espero que se entienda así, es optimista (Mi esposa, que es docente en una escuela secundaria, abona esta idea desde una óptica diferente. Ella, que entiende bien lo del pensamiento crítico, opina que, por las respuestas que ve en la mayoría de sus alumnos, éste área cerebral debe estar francamente en involución, lo que nos lleva a no preocuparnos por el daño que pueda hacer al planeta en el futuro). Digo esto, porque C. Sagan al que referencio porque fue el primero en hacerme ver estas cosas, albergaba el temor de que nuestro destino como especie, se viera amenazado irresponsablemente por una extinción no "natural".

Esquema con algunas conexiones del SRD

 

Como ya vimos, el sistema dopaminérgico es una de las mayores redes integradoras de regiones cerebrales, incluye: la corteza prefrontal e insular, el estriado, hipocampo, amígdala, sustancia gris periacueductal (PAG por sus siglas en ingles), tálamo, hipotálamo, etc., todo ello profusamente interconectado, y con un neurotransmisor dominante (pero no único) que se llama dopamina(dopamina). En otras palabras, esta región integra una amplia variedad de funciones simbióticas, cómo: la iniciación de la actividad motora, la coordinación motora, la integración sensorial, la atención, la memoria de trabajo, la búsqueda de recompensa, la codificación de la recompensa, la agresión, el estado de alerta, y el pensamiento abstracto. Lo que se ha dado en llamar el sistema de recompensa dopaminérgico (SRD). Como tal, se encarga de integrar las variadas señales que ingresan desde diferentes regiones, resolviendo cualquier conflicto entre éstas señales, implementando reglas de recompensa (y castigo), y facilitando el inicio de conductas que optimicen la recompensa.

Por ejemplo, si por cualquier razón nos deshidratamos, el SRD produce la sensación de sed, aumenta el valor de recompensa de los líquidos, prepara el sistema sensorio motor para la adquisición e ingestión de líquidos, y amortigua otras señales o demandas competitivas hasta que la sed es resuelta. Una vez resuelto esto, como sucedería en un equipo de multiprocesamiento con cola de solicitudes, el SRD se mueve al servicio de las solicitudes restantes par resolver los conflictos que puedan surgir y optimiza las recompensas basado en las limitaciones medioambientales.

La rama mesolímbica del sistema dopaminérgico en particular, es la más vinculada con la motivación para la búsqueda de recompensas. Esto se corresponde con el espacio de acción extrapersonal de Previc, que como vimos está muy asociado con la actividad religiosa(Previc). En las ratas, el sistema mesolímbico de activación por dopamina, se activa con conductas maternales, búsqueda de pareja o apareamiento, y protección de las crías. Coincidentemente, el orgasmo, la heroína y la cocaína, producen activación en ésta misma región.

Tanto en las ratas, como en los humanos, el sistema mesolímbico de dopamina, está implicado en la formación y mantenimiento de las parejas. Hasta aquí, el SRD parece ser la llave de la felicidad, y de hecho las experiencias demuestran una activación de ésta región en circunstancias en las que el observado reportaba sensación de felicidad, conjuntamente con una desactivación de la corteza prefrontal derecha y de las cortezas parietales y temporales.

El experimento es muy simple, se examina mediante fMRI el cerebro de personas a las que se muestra fotos de sus novios/as o de sus hijos. La curiosidad que apareció en estos estudios fue que: la desactivación de la corteza cerebral derecha precitada, fue más fuerte en circunstancias de amor romántico que en el caso de amor maternal. Además se evidenció una activación diferencial de la corteza cingulada anterior, con dominancia de la región dorsal en el amor romántico y de la región ventral en el amor maternal. Este último además produce activación de la corteza orbito frontal lateral y de la PAG, la cual no actúa o no se activa en circunstancias de amor romántico. Esta PAG cumple un rol específico en la unión maternal en las ratas.

La desactivación de la corteza prefrontal derecha ya había sido advertida magistralmente en la literatura (se me ocurre Shakespeare), ya que éste área es el responsable de las emociones negativas, del pensamiento crítico, y de la evaluación crítica del contexto social, o sea, el enamoramiento nos embota el razonamiento, al menos por un tiempo, según se ha demostrado.

El sistema de recompensa no sólo comparte el uso del neurotransmisor dopamina, sino que tiene una alta densidad de receptores para las hormonas oxitocina y vasopresina. Esto es común a otras especies animales con las que compartimos fuertes formas de apego amoroso/maternal, por lo que su vinculación resulta sugerente, e indica un control neuro hormonal en dichos vínculos, que sería indispensable para el mantenimiento temporal del estímulo. BTW, la oxitocina se vende y promociona en países civilizados como droga para potenciar el orgasmo.

Ahora bien, el mismo SRD que facilita el apareamiento y amor maternal, es el responsable de nuestras respuestas de indiferencia y agresividad hacia nuestros congéneres por fuera de nuestra pareja. Esto traza una delgada línea entre el amor y el odio.

El examen de los ratones de pradera (su utilización deriva de la particularidad de poseer conductas sociales compartidas, apareamiento, monogamia, protección maternal, y agresividad a conespecíficos por fuera de la pareja), permitió la confirmación de varios tipos de receptores (sitio en la superficie de una célula donde se une específicamente un neurotransmisor para producir su efecto) para la dopamina, que a los fines prácticos dividiremos en dos D1 y D2.

La estimulación de los receptores D2 resultan en una cadena de eventos que facilitan la formación de parejas en estos animales. Lo llamativo fue que esta preferencia de parejas ocurrió en ausencia de apareamiento, lo que implica un substrato neurológico para los mecanismos de adhesión social por fuera de los fines reproductivos.

En los ratones de pradera la conducta social cambia dramáticamente luego de la formación de una pareja estable. Los machos sin pareja muestran conductas sociales hacia las hembras sin pareja, mientras que los machos con pareja estable las evitan o atacan. Lo que se observó fue qué el apareamiento produce la expresión de receptores D1 en la región exterior del núcleo acumbens, cuya estimulación por dopamina produciría las conductas relatadas.

Los receptores D1 y D2 tienen efectos opuestos en la cascada de eventos intracelulares que siguen a su estimulación. Mientras los D1 incrementan la conversión del ATP en cAMP los D2 la previenen.

La formación de parejas esta facilitada por los D2, mientras que la activación de los D1 incrementan el aislamiento y las conductas agresivas. Por tanto el sistema dopaminérgico mesolímbico facilitaría ambas conductas o sea, la formación de parejas y la subsecuente agresión hacia nuevas parejas, vía la modulación de los receptores D1 y D2, y tal vez, sienta las bases para la xenofobia en los humanos, que se correlaciona con los índices de reproducción.

Como se comentó, la unión de la pareja requiere de neuroquímicos adicionales como la oxitocina, cuyos receptores comparten el mecanismo de señalización intracelular con los receptores D2 de la dopamina. La oxitocina tiene una particular importancia en la actividad social humana ya que ha sido implicada en los mecanismos de fe o confianza. Si bien no se ha identificado un sitio específico para ello, pareciera que su papel involucra la activación del SRD.

Notas sobre el comportamiento social.

Sobre la obediencia a la autoridad. El experimento Milgram.

Stanley Milgram, graduado en ciencias políticas y con un post grado en psicología social, llevó a cabo en julio de 1961 en Estados Unidos un experimento que luego publicaría con el título, "Los Peligros de la obediencia", paradójicamente para nosotros, en 1974.
Milgram ideó estos experimentos para encontrar una explicación a la actitud de los muchos responsables del Holocausto, y, en particular, influenciado por haber entrevistado personalmente a Adolf Eichmann en Jerusalén, durante su juicio y sentencia a muerte por crímenes contra la humanidad, a principios de 1961. Entrevista de la que concluyó que no había nada amenazador en su personalidad "era un típico abuelo bueno y amable".
El vídeo que está al comienzo, es un recorte de la película de H. Verneuil de 1979 "I... Comme Icare", en que se muestra una sesión completa del experimento, tal como se realizara originalmente.

Aviso publicado por Milgram.

Es sabido que éstos experimentos provocaron un lógico debate sobre las condiciones a las que se había expuesto a los participantes, que derivaron en lo que sería de ahí en más, el consentimiento informado y los comités de ética institucionales, como reguladores de autorización.

Más allá de esto, lo importante son las implicancias del estudio, que por cierto se replicó en distintos lugares del mundo, obteniendo básicamente la misma proporción, o sea, un 64 % de la población general aceptaría y ejecutaría órdenes, de una autoridad establecida, que impliquen un daño físico e incluso la muerte a otro individuo. 

Esto nos lleva nuevamente a revisar lo que denominamos actitudes morales. Vimos en una entrada anterior (moralidad)  que la mayoría de la gente utiliza el criterio de mayor beneficio social ante un dilema moral que implique daño a terceros, pero que, cuando esta misma situación los pone en lugar de dañar directamente, lo evitan. Bueno, existe otro ingrediente en nuestro acervo neurológico antiguo, que se llama obediencia a la autoridad (lo que sería en otras especies gregarias el concepto de jerarquía), que no por antiguo deja de tener importancia en nuestro comportamiento y que puede inclinar nuestra balanza moral hacia el lado negativo (obscuro según el lenguaje de La Guerra de las Galaxias).

Nuestras creencias y su flexibilidad ante fuentes de información con autoridad social.


La tendencia a mantener una creencia, en la presencia de evidencia contradictoria se denomina desvío de creencia y ha sido profusamente investigada en el campo de la neurociencia cognitiva (Vinod Goel y Raimond Dolan). Usando imágenes de resonancia magnética funcional, se han identificado en la corteza prefrontal, dos zonas adyacentes, una vinculada con el razonamiento emocionalmente cargado (hot) que ocupa el área ventro medial, y que ha sido también vinculada con la disposición religiosa. Y otra vinculada con el razonamiento emocionalmente neutro, que ocupa la región dorso lateral de la misma corteza. Durante el razonamiento emocionalmente neutro, esta última zona se activa mientras que la primera se suprime y viceversa, lo que parece formar una puerta de entrada para sumar o restar valencia emocional al razonamiento. Hay un tercer elemento cerebral que interviene en el sesgo de creencias, el lóbulo temporal izquierdo, que se ha implicado en la mantención de la estabilidad de las creencias en el tiempo, lo cual es un atributo habitual de la predisposición religiosa. Aquí también existe una contraparte, localizada en la corteza prefrontal lateral derecha, que parece inhibir el desvió de creencias fuertemente alentado por el lóbulo temporal.
Según parece, los seres humanos estamos genéticamente predispuestos a buscar ciertas señales para evaluar en qué creer, las que a menudo son independientes de la realidad de la creencia. Una de ellas es el número de personas que comparten la creencia. Este fenómeno fue analizado en las religiones emergentes, donde se estableció que existiría un umbral del 10% de una población deteminada, que al ser superado induciría un crecimiento exponencial de los adherentes. El catolicismo había mantenido una lenta y sostenida tendencia al crecimiento en la población romana, hasta que en en el año 300 dC superó ese 10% para llegar en los siguientes 50 años al 56% de la población. La conversión al Islam exibiría un patrón similar, con un crecimiento exponencial luego de superar el umbral del 10 %. Las religiones están, invariablemente, organizadas en torno a este sistema de creencias públicas, utilizando esta tendencia humana al reforzamiento de la creencia en base a su aceptación social. Este espectáculo de números, ayuda a estabilizar y hacer crecer las propias creencias personales.


Quienes conocen la película citada al inicio, sabrán que su eje central es el asesinato de CFK. En relación con éste tema, en la primavera de  2006 se llevó a cabo una experiencia en Estados Unidos, en la cual se puso a prueba el "oscurecimiento de la creencia", utilizando esa tendencia natural de las personas a utilizar señales socialmente autorizadas para determinar en qué creer.
Se propusieron dos sentencias respaldadas por fuentes socialmente autorizadas, una que apoyaba la teoría de la conspiración y otra la del asesino solitario. Participaron 2500 personas, de las cuales, una mitad fue preparada con la siguiente afirmación, antes de solicitarle que respondiera, quién asesinó a JFK?


"En el año 2003, ABC News presentó una simulación computada que soporta los hallazgos de la Comisión Warren de que Kennedy fue asesinado por un tirador solitario".


La otra mitad recibió la siguiente información:


"En 1979, el Comité de la Cámara de Asesinatos dijo que el presidente Kennedy fue asesinado por una probable conspiración".


Los resultados demostraron una marcada tendencia a aceptar como válida la información provista intencionadamente previo al cuestionario. Hubo variaciones relacionadas con el sexo, la edad y tendencia política (liberales ó conservadores) de los participantes. Por ejemplo, las mujeres liberales fueron las que presentaron el más alto índice de influencia. Los varones liberales en general fueron también los más influenciados, con una tendencia a preferir la teoría del tirador solitario. Las personas mayores de 40 años mostraron una tendencia más escéptica y se inclinaron por la teoría de la conspiración, mientras que los menores aceptaron mayormente la teoría del tirador solitario.


Estos datos son muy sugerentes en cuanto al poder que puden a ejercer, en una sociedad altamente tecnologizada, los elementos de sincronización cultural en que se han convertido algunos medios de comunicación. (ver Cees J. Hamelink: Cultural Autonomy in Global Comunnications. 1983)

Apuntes sobre el conocimiento funcional del cerebro V

Las neuronas espejo, la empatía y la forma de comunicarnos.

Hace un poco mas de 10 años, en el ambiente experimental de un laboratorio, se produjo un descubrimiento que hechó por tierra un paradigma de la neurociencia. La idea tradicional de la clasificación funcional de las neuronas, entre perceptivas (ver objetos, sentir sonidos, etc.), del movimiento y cognitivas, debió ser revisada cuando, "observando" neuronas de la corteza motora en los macacos (específicamente en las áreas F4 y F5), se demostró que éstas no solamente codificaban el movimiento de un brazo del mono, sino también que se activaban al observar dicho movimiento realizado por otro sujeto, sin traducir dicha activación en movimiento alguno. El hecho de reflejar interiormente el movimiento observado derivó en la denominación de neuronas espejo a las responsables de tal acción.

Esquema de cerebro de mono. F4 y F5 coinciden con el área de Broca.

La profundización de las investigaciones llevó al conocimiento de que, dichas neuronas no sólo codifican las acciones observadas, sino también la intención de dichas acciones. O sea el objetivo de la acción. La respuesta de las neuronas espejo resulta ser multimodal, esto es, no sólo reconocen visualmente, sino que también codifican estímulos sonoros y táctiles, y, además, las acciones vinculadas con esos sonidos (el sonido de abrir un maní, se representa cerebralmente de la misma forma que visualizar y realizar dicha maniobra).
Es interesante que, las neuronas espejo del área F4 generan respuestas estructuradas de tal forma que sugieren la existencia de un "mapa" del espacio que rodea al cuerpo, tal como vimos en un apunte anterior (percepción del espacio), lo que seria el mapa del espacio peripersonal. Asimismo, activan los movimientos del brazo del mono en ese espacio. Estas dos funciones totalmente diferentes que se manifiestan en un sólo grupo de células, indicaría que el mapa del espacio que rodea el cuerpo es un mapa de los movimientos potenciales que realiza el cuerpo, y que ésto (o sea la percepción y la acción) es un proceso unificado en el cerebro.
El proceso del reconocimiento del movimiento, o intención, se instrumenta en una suerte de simulación o imitación interna de los actos observados. Dado que nuestros propios movimientos están asociados a intenciones específicas, la activación en nuestro cerebro, cuando vemos a otras personas realizar estos mismos movimientos, de las mismas neuronas que usamos para realizarlos, puede permitirnos comprender sus intenciones.
Este mecanismo, apoyado con experimentos de captura de imágenes permite respaldar de manera contundente la hipótesis de que comprendemos los "estados mentales" de los otros simulandolos en el cerebro por medio de las neuronas espejo. Fundamentalmente por las conexiones y, la activación conjunta observada, entre las áreas con neuronas espejos y el sistema límbico, en especial la amígdala y la ínsula que representa la conexión entre ellos. Recordemos que el sistema límbico es el "administrador" de las respuestas emocionales (amígdala).
Dice Iacoboni, "pareciera que el cerebro estuviera hecho para producir reflejos, y que fuera sólo a través de ellos (a través de la simulación que hacemos en el cerebro de la experiencia que sienten otras mentes) que entendiéramos cabalmente lo que sienten otras personas".(Recomiendo la lectura del cuento: "El marciano" de Ray Bradbury, escrito en 1950. Es a mi entender una metáfora fantástica de la empatía y las neuronas espejo!)
Es interesante resaltar las implicancias de la empatía maternal o sea, el reflejo especular como un poderoso mecanismo para entender los estados emocionales que vinculan a padres e hijos. Si establecemos que la imitación o capacidad de imitar, que está considerada hoy una característica intrínseca del comportamiento humano, es una manifestación de la actividad del sistema de neuronas espejo. Que ésta capacidad la manifestamos desde tan temprano como son las primeras horas después de haber nacido (Meltzoff, A.N."Imitation of facial... by human neonates", Science 198, 1977, pp. 74-78), en el trabajo de Meltzoff a los 41 minutos de vida. Que el cerebro del recién nacido no posee habilidades cognitivas altamente sofisticadas. Que éste mecanismo de imitación realizado por neuronas relativamente simples y activas al nacer, apoyaría la hipótesis de que aprendemos por imitación.Y que, como se ha demostrado en monos, las neuronas espejo tienen la capacidad de incorporar por estimulación, nuevas capacidades e interconexiones (fenómeno conocido como plasticidad neuronal, que no es específico de las neuronas espejo), me resulta imposible no reproducir una frase de James Prescott (1975) con la que, Carl Sagan en uno de los capítulos de su obra Cosmos, nos desafía: "...en un análisis estadístico transcultural sorprendente de 400 sociedades preindustriales ha descubierto que las culturas que derrochan afecto físico en sus hijos tienden a no sentir inclinación por la violencia. Prescott cree que las culturas con predisposición a la violencia están compuestas por individuos a los que se ha privado de los placeres del cuerpo durante por lo menos una de las dos fases críticas de la vida, la infancia y la adolescencia... No comprendemos de modo suficiente la conducta humana para estar seguros de los mecanismos en que se basan estas relaciones, aunque podemos suponerlos... Mientras tanto cada uno de nosotros puede contribuir de modo personal y no polémico al futuro del mundo, abrazando tiernamente a nuestros niños".
Una probable explicación del desarrollo de las neuronas espejo en el cerebro infantil sería así: el bebé sonríe, el progenitor sonríe en respuesta. Dos minutos después se repite la escena. Gracias al comportamiento imitativo de los padres, el cerebro del bebé asocia el plan motor necesario para sonreir con la visión del rostro sonriente. Por lo tanto "nacen" las neuronas espejo correspondientes al rostro sonriente. La próxima vez que el bebé ve que alguien sonríe, la actividad neuronal asociada será evocada en el cerebro del bebé, simulando una sonrisa. Si ésto es así, las neuronas espejo del cerebro infantil "son formadas" por las interacciones entre el yo y el otro. Concepto éste clave para entender el comportamiento social de los humanos, sobre todo la necesidad que tenemos de encuadrar lo más armónicamente posible con nuestro contexto social. Los filósofos fenomenológicos han sostenido, no podemos y no debemos separar artificialmente el yo del otro. Están "co-constituídos", "se iluminan recíprocamente y sólo pueden entenderse en su interconexión", afirman. Es claramente visible esta relación cuando notamos que el yo y el otro se funden de modo inseparable en el desarrollo de las neuronas espejo.

Es también demostrable, el rol que juegan las neuronas espejo en el autorreconocimiento o en el sentido del yo. Las pruebas de imágenes, el estudio de pacientes con lesiones específicas y las pruebas de anulación temporal mediante pulso magnético, localizan a éste, en la circunvolución supramarginal del lóbulo parietal derecho. Donde se detecta interactividad de neuronas espejo.
Es interesante, que el autorreconocimiento, que se correlaciona en los humanos con el sentido del yo, también se observa en otras especies animales, como: primates, delfines y elefantes. En realidad, todos estos animales tienen ricas interacciones madre hijo, que perduran por bastante tiempo. Curiosamente, los orangutanes y los gorilas no pasan la prueba de autorreconocimiento, salvo que hayan sido criados en un entorno con un alto componente humano, lo que implica que el  contexto social tenga una importancia fundamental en el desarrollo de la capacidad de autorreconocimiento.
Cronológicamente, cerca de la finalización del segundo año, los niños comienzan a tener comportamientos que evidencian la identifiación del yo.

También el lenguaje.

La respuesta de las neuronas espejo a la información auditiva es uno de los argumentos que respalda la hipótesis de la vinculación entre éstas células y el lenguaje. Es aceptado que el área cerebral F5 donde se descubrieron, coincide anatómicamente con el área de Broca, el centro cerebral del lenguaje conocido desde hace mas de un siglo.El argumento surge de la consideración de que estas células, al codificar tanto el movimiento como la observación del movimiento, parecen crear una suerte de código común entre dos individuos. Y dado que enviar y recibir un mensaje requiere, respectivamente, producción y percepción y que, a su vez estos procesos deban estar ligados de algún modo y, tener, en algún punto el mismo formato, las neuronas espejo parecen brindar precisamente ese formato común.

Sobre la violencia en los medios.

Nuestra noción de "libre albedrío" es fundamental para nuestra visión del mundo, sin embargo, la acumulación de conocimientos sobre las neuronas espejo, nos está haciendo dar cuenta de que no somos agentes racionales de libre actuación en este mundo. Las neuronas espejo del cerebro, producen influencias imitativas automáticas, de las cuales por lo general no somos conscientes, y que limitan nuestra autonomía por medio de potentes influencias sociales. Nosotros, los humanos, somos animales sociales, pero nuestro carácter social nos vuelve agentes sociales con autonomía limitada.
La mayoría de los análisis sobre violencia imitativa distingue entre los efectos de corto plazo que produce el mirar violencia en los medios y los efectos de largo plazo. Los primeros o sea la imitación inmediata del comportamiento violento, en especial de actos simples de violencia, podría ser explicado por el reflejo especular. De todos modos, si éste mecanismo nos hace imitar lo que vemos, también existe un modo de modular tal comportamiento, lo que nos reduce un enorme problema. En regiones adyacentes del cerebro, se han identificado grupos neuronales que se han pasado a llamar superneuronas espejo, cuya función sería regular a las espejo "clásicas" para evitar la imitación de manera compulsiva, gestionando las formas mas complejas de imitación. Ahora, los efectos de largo plazo de la violencia en los medios, podrían estimular formas complejas de imitación en los individuos expuestos, que no sólo adquieran complejos comportamientos motores coordinados que los tornan agresivos y violentos, sino que también se convencen durante el proceso (de manera inconsciente), de que tal comportamiento es una buena forma de resolver los problemas sociales.
Es obvio que las consecuencias de estas consideraciones tienen una importancia social enorme. Nos obligan a repensar, o al menos, a considerar bajo nueva perspectiva algunos de nuestros supuestos fundamentales de ética, justicia y políticas públicas.

Referencia bibliográfica principal:

Marco Iacoboni. Las neuronas espejo. Ed. Katz 2010