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miércoles, 11 de mayo de 2011

Notas sobre la recompensa


El sistema de recompensas en nuestro comportamiento social.

Digresión: Como es fácil de inferir (si se han tomado el encomiable trabajo de leerlos), de la sucesión de notas aquí publicadas surgen un montón de indicios que nos plantean al menos algunas incómodas cuestiones sobre nuestra neurobiología evolutiva.
Por un lado, nuestra herencia ancestral nos ha dotado de estructuras cerebrales básicas y en cierta manera inmodificables, que dependen exclusivamente del acervo genético para su existencia, y que parecen no tener ninguna incomodidad sustancial con el evolucionismo clásico. Son, claro está, las que garantizan nuestra supervivencia y reproducción en esos términos evolutivos, nada menos.
Por el otro, y también en acuerdo con los postulados de Darwin, han tomado forma recientemente (aprox. unos 50.000 años) en ese mismo cerebro otras estructuras que, contrariamente a las anteriores, no son inmodificables, no parecen tener un determinismo genético, y no parecen garantizar nuestra supervivencia y reproducción, al menos en los términos tradicionalmente aceptados.
No me estoy refiriendo aquí, a la teoría de la Selección Natural Grupal que ha sido argumentada como superadora de la propia e individual replicación genética como motor evolutivo, ni a los "memes" como ha bautizado Richard Dawkins a los conceptos replicables que "utilizan" nuestros cerebros como vehículo.
La referencia es, a esa herramienta nueva que nos ha permitido una interacción comunicacional superior, que nos lleva a interpretarnos ó sentir "lo mismo", y que a mi entender se ha atrevido a cosas aún más importantes: dotar de conciencia a la materia (C. Sagan dixit), y atreverse a desafiar tratando de modificarlo, a ese "anciano" de aproximadamente 3,6 millones de años que habita nuestros cerebros. Mi visión, espero que se entienda así, es optimista (Mi esposa, que es docente en una escuela secundaria, abona esta idea desde una óptica diferente. Ella, que entiende bien lo del pensamiento crítico, opina que, por las respuestas que ve en la mayoría de sus alumnos, éste área cerebral debe estar francamente en involución, lo que nos lleva a no preocuparnos por el daño que pueda hacer al planeta en el futuro). Digo esto, porque C. Sagan al que referencio porque fue el primero en hacerme ver estas cosas, albergaba el temor de que nuestro destino como especie, se viera amenazado irresponsablemente por una extinción no "natural".


Esquema con algunas conexiones del SRD

 
Como ya vimos, el sistema dopaminérgico es una de las mayores redes integradoras de regiones cerebrales, incluye: la corteza prefrontal e insular, el estriado, hipocampo, amígdala, sustancia gris periacueductal (PAG por sus siglas en ingles), tálamo, hipotálamo, etc., todo ello profusamente interconectado, y con un neurotransmisor dominante (pero no único) que se llama dopamina(dopamina). En otras palabras, esta región integra una amplia variedad de funciones simbióticas, cómo: la iniciación de la actividad motora, la coordinación motora, la integración sensorial, la atención, la memoria de trabajo, la búsqueda de recompensa, la codificación de la recompensa, la agresión, el estado de alerta, y el pensamiento abstracto. Lo que se ha dado en llamar el sistema de recompensa dopaminérgico (SRD). Como tal, se encarga de integrar las variadas señales que ingresan desde diferentes regiones, resolviendo cualquier conflicto entre éstas señales, implementando reglas de recompensa (y castigo), y facilitando el inicio de conductas que optimicen la recompensa.
Por ejemplo, si por cualquier razón nos deshidratamos, el SRD produce la sensación de sed, aumenta el valor de recompensa de los líquidos, prepara el sistema sensorio motor para la adquisición e ingestión de líquidos, y amortigua otras señales o demandas competitivas hasta que la sed es resuelta. Una vez resuelto esto, como sucedería en un equipo de multiprocesamiento con cola de solicitudes, el SRD se mueve al servicio de las solicitudes restantes par resolver los conflictos que puedan surgir y optimiza las recompensas basado en las limitaciones medioambientales.
La rama mesolímbica del sistema dopaminérgico en particular, es la más vinculada con la motivación para la búsqueda de recompensas. Esto se corresponde con el espacio de acción extrapersonal de Previc, que como vimos está muy asociado con la actividad religiosa(Previc). En las ratas, el sistema mesolímbico de activación por dopamina, se activa con conductas maternales, búsqueda de pareja o apareamiento, y protección de las crías. Coincidentemente, el orgasmo, la heroína y la cocaína, producen activación en ésta misma región.
Tanto en las ratas, como en los humanos, el sistema mesolímbico de dopamina, está implicado en la formación y mantenimiento de las parejas. Hasta aquí, el SRD parece ser la llave de la felicidad, y de hecho las experiencias demuestran una activación de ésta región en circunstancias en las que el observado reportaba sensación de felicidad, conjuntamente con una desactivación de la corteza prefrontal derecha y de las cortezas parietales y temporales.
El experimento es muy simple, se examina mediante fMRI el cerebro de personas a las que se muestra fotos de sus novios/as o de sus hijos. La curiosidad que apareció en estos estudios fue que: la desactivación de la corteza cerebral derecha precitada, fue más fuerte en circunstancias de amor romántico que en el caso de amor maternal. Además se evidenció una activación diferencial de la corteza cingulada anterior, con dominancia de la región dorsal en el amor romántico y de la región ventral en el amor maternal. Este último además produce activación de la corteza orbito frontal lateral y de la PAG, la cual no actúa o no se activa en circunstancias de amor romántico. Esta PAG cumple un rol específico en la unión maternal en las ratas.
La desactivación de la corteza prefrontal derecha ya había sido advertida magistralmente en la literatura (se me ocurre Shakespeare), ya que éste área es el responsable de las emociones negativas, del pensamiento crítico, y de la evaluación crítica del contexto social, o sea, el enamoramiento nos embota el razonamiento, al menos por un tiempo, según se ha demostrado.
El sistema de recompensa no sólo comparte el uso del neurotransmisor dopamina, sino que tiene una alta densidad de receptores para las hormonas oxitocina y vasopresina. Esto es común a otras especies animales con las que compartimos fuertes formas de apego amoroso/maternal, por lo que su vinculación resulta sugerente, e indica un control neuro hormonal en dichos vínculos, que sería indispensable para el mantenimiento temporal del estímulo. BTW, la oxitocina se vende y promociona en países civilizados como droga para potenciar el orgasmo.
Ahora bien, el mismo SRD que facilita el apareamiento y amor maternal, es el responsable de nuestras respuestas de indiferencia y agresividad hacia nuestros congéneres por fuera de nuestra pareja. Esto traza una delgada línea entre el amor y el odio.
El examen de los ratones de pradera (su utilización deriva de la particularidad de poseer conductas sociales compartidas, apareamiento, monogamia, protección maternal, y agresividad a conespecíficos por fuera de la pareja), permitió la confirmación de varios tipos de receptores (sitio en la superficie de una célula donde se une específicamente un neurotransmisor para producir su efecto) para la dopamina, que a los fines prácticos dividiremos en dos D1 y D2.
La estimulación de los receptores D2 resultan en una cadena de eventos que facilitan la formación de parejas en estos animales. Lo llamativo fue que esta preferencia de parejas ocurrió en ausencia de apareamiento, lo que implica un substrato neurológico para los mecanismos de adhesión social por fuera de los fines reproductivos.
En los ratones de pradera la conducta social cambia dramáticamente luego de la formación de una pareja estable. Los machos sin pareja muestran conductas sociales hacia las hembras sin pareja, mientras que los machos con pareja estable las evitan o atacan. Lo que se observó fue qué el apareamiento produce la expresión de receptores D1 en la región exterior del núcleo acumbens, cuya estimulación por dopamina produciría las conductas relatadas.
Los receptores D1 y D2 tienen efectos opuestos en la cascada de eventos intracelulares que siguen a su estimulación. Mientras los D1 incrementan la conversión del ATP en cAMP los D2 la previenen.
La formación de parejas esta facilitada por los D2, mientras que la activación de los D1 incrementan el aislamiento y las conductas agresivas. Por tanto el sistema dopaminérgico mesolímbico facilitaría ambas conductas o sea, la formación de parejas y la subsecuente agresión hacia nuevas parejas, vía la modulación de los receptores D1 y D2, y tal vez, sienta las bases para la xenofobia en los humanos, que se correlaciona con los índices de reproducción.
Como se comentó, la unión de la pareja requiere de neuroquímicos adicionales como la oxitocina, cuyos receptores comparten el mecanismo de señalización intracelular con los receptores D2 de la dopamina. La oxitocina tiene una particular importancia en la actividad social humana ya que ha sido implicada en los mecanismos de fe o confianza. Si bien no se ha identificado un sitio específico para ello, pareciera que su papel involucra la activación del SRD.



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